Фрагмент
- Эндоплазматическая сеть (агранулярная и гранулярная). Микроскопическое и субмикроскопическое строение, функциональное значение.
Эндоплазматическая сеть была открыта К.Р. Портером в 1945 г.
ЭПС это система мембран, образующих трубочки, канальцы, цистерны, пузырьки. Строение мембран универсальное (как и у наружной), вся сеть объединена в одно целое с наружной мембраной ядерной оболочки и наружной клеточной мембраной. Диаметр канальцев превышает 50 нм, цистерны – утолщения – до 1000 нм и более. Как и компоненты цитоскелета, мембраны полярны: с одного конца они нарастают, с другого – распадаются на отдельные фрагменты. Гранулярная ЭПС несёт рибосомы, которые во время биосинтеза белка образуют комплексы с и-РНК – полирибосомы (полисомы). Гладкая (агранулярная) лишена рибосом. Она является производной от гранулярной (шероховатой, зернистой), поэтому их мембраны переходят одна в другую. Мембраны шероховатой ЭПС могут соединяться с плазматической мембраной. Функциональное значение: обеспечивает транспорт веществ как внутри клетки, так и между соседними клетками. Делит клетку на отдельные секции, в которых одновременно происходят различные физиологические процессы и химические реакции. Гранулярная ЭПС участвует в синтезе белка. В каналах ЭПС образуются сложные молекулы белка, синтезируются жиры, транспортируется АТФ. На мембранах гранулярной ЭПС не только происходит биосинтез белков, но и распределение синтезированных белков между разными частями клетки, в частности, по ним белки транспортируются к комплексу Гольджи, или выводятся наружу. Белки, поступающие в полости шероховатой ЭПС, могут там накапливаться, «созревать», приобретать характерную для них конфигурацию в виде вторичной, третичной, четвертичной структуры, присоединять к себе небелковые частицы и т. д. Кроме этого, шероховатая эндоплазматическая сеть участвует в синтезе компонентов клеточных мембран (мембранные белки, фосфолипиды, гликопротеиды и др. На мембранах гладкой ЭПС синтезируются стероидные гормоны, липиды, углеводы, которые могут накапливаться в полостях. На них происходит обмен некоторых полисахаридов (гликогена). В полостях гладкой эндоплазматической сети (например, в клетках печени) накапливаются токсические продукты, которые уничтожаются при участии окисливающих ферментов и выводятся из клетки.
Итак, принципиальные отличия гранулярной и агранулярной заключаются в следующем:
Гранулярная эндоплазматическая сеть (reticulum endoplasmaticum granulosum) представлена замкнутыми мембранами, которые образуют уплощенные мешки, цистерны, трубочки. Ширина полостей цистерн значительно варьирует в зависимости от функциональной активности клетки. Наименьшая ширина их — около 20 нм, но они могут достигать диаметра в несколько микрометров. Отличительной чертой мембран гранулярной ЭПС является то, что они со стороны гиалоплазмы покрыты рибосомами (рис. 1).